傳播
ASF 病毒在不同的循環(huán)內(nèi)持續(xù)存在 — 傳統(tǒng)上是叢林傳播循環(huán)、蜱- 豬循環(huán)和家豬( 豬- 豬) 循環(huán)。近期研究發(fā)現(xiàn)了野豬循環(huán)在某些情況下與家豬循環(huán)有所聯(lián)系。叢林傳播循環(huán)只發(fā)生在非洲的部分地區(qū),并涉及疣豬- 非洲鈍緣蜱蟲(chóng)。蜱- 豬循環(huán)涉及豬和鈍緣蜱屬蜱蟲(chóng),被認(rèn)為在非洲和伊比利亞半島大量存在。
從叢林循環(huán)( 非洲野生豬科動(dòng)物) 到家豬循環(huán)( 養(yǎng)殖豬) 的傳播是通過(guò)蜱蟲(chóng)間接造成的。這種情況可能會(huì)發(fā)生在豬和疣豬共同存在的地方,特別是當(dāng)疣豬在農(nóng)場(chǎng)中挖洞,或者當(dāng)蜱蟲(chóng)隨被獵殺的疣豬尸體被人帶回村莊時(shí)。
叢林傳播循環(huán)
該循環(huán)涉及ASFV 的天然宿主,例如在非洲南部和東部作為生物媒介的疣豬和非洲鈍緣蜱。然而,非洲其他地區(qū)的信息卻很少。此外,其他非洲野生豬科動(dòng)物的具體作用,例如叢林豬,仍有待闡明。ASFV 通過(guò)蜱- 疣豬傳播而持續(xù)存在( 圖7)。在洞穴中,6-8 周齡的疣豬通過(guò)被蜱蟲(chóng)叮咬而感染(圖8)。接著它們就會(huì)產(chǎn)生病毒血癥,足以感染其他的蜱蟲(chóng)。在短時(shí)間內(nèi),病毒出現(xiàn)在血液中(2 - 3 周),幼年疣豬會(huì)恢復(fù)正常,無(wú)任何臨床癥狀。在地方性流行區(qū)域,高達(dá)100% 的疣豬可能都有ASFV 的抗體。盡管感染蜱蟲(chóng)的病毒血癥只在洞穴內(nèi)的幼年疣豬身上發(fā)現(xiàn),但病毒通常可以在任何年齡的疣豬淋巴結(jié)中分離到。當(dāng)蜱蟲(chóng)寄生在疣豬身上時(shí),疣豬可能會(huì)經(jīng)歷反復(fù)感染,病毒在淋巴結(jié)中呈較低水平的潛伏感染。

由于病毒可以在蜱的發(fā)育期、交配期和通過(guò)蟲(chóng)卵進(jìn)行傳播,蜱的種群可以持續(xù)保持感染性,使得病毒在沒(méi)有病毒宿主的情況下持續(xù)存在。受感染的蜱蟲(chóng)在疫病長(zhǎng)期存在過(guò)程中扮演著重要的角色,在吸食宿主血液后可在洞穴中存活數(shù)月甚至數(shù)年。

蜱- 豬循環(huán)
在伊比利亞半島,ASFV 很快感染了豬圈中寄生的當(dāng)?shù)氐囊环N蜱蟲(chóng)Ornithodoros erraticus。盡管沒(méi)有非洲野豬,蜱蟲(chóng)還是參與了ASFV 的存續(xù)和傳播。盡管蜱蟲(chóng)對(duì)于豬群中病毒傳播可能起不到主要作用,但在非洲的部分地區(qū)已對(duì)該循環(huán)有所說(shuō)明,在馬拉維、馬達(dá)加斯加和莫桑比克已有很多文獻(xiàn)記載(Haresnape 和Mamu,1986;Quembo 等,2015; Ravaomanana 等,2010)。
在場(chǎng)地和實(shí)驗(yàn)室研究中,幾種鈍緣蜱屬蜱蟲(chóng)已被證明是ASFV 的主要載體( 表1)。然而,實(shí)驗(yàn)室里發(fā)生的情況并不一定反映出實(shí)地情況。由于鈍緣蜱屬蜱蟲(chóng)要在野外條件下成為符合條件的載體,則它們需要豬作為其首選宿主,否則可能會(huì)限制自然傳播。根據(jù)不同的種群特征,同一物種的個(gè)體差異,或幾種親緣較近的物種之間,作為病毒媒介的能力也可能有很大差異。雖然在目前感染的高加索和東歐南部地區(qū)已經(jīng)報(bào)告存在鈍緣蜱屬蜱蟲(chóng),沒(méi)有證據(jù)表明蜱在當(dāng)?shù)谹SF 流行起作用,也沒(méi)有證據(jù)表明它們可以傳播該疫病。

家豬循環(huán)
在該循環(huán)中,在沒(méi)有野生豬科動(dòng)物和蜱蟲(chóng)的情況下,家豬最常見(jiàn)的情況是病毒持續(xù)感染( 圖9)。該病毒可經(jīng)口- 鼻途徑,通過(guò)接觸感染動(dòng)物排泄分泌物,通過(guò)攝入豬肉或其他受污染的產(chǎn)品,或通過(guò)污染物間接傳播。病毒從一個(gè)養(yǎng)殖場(chǎng)傳播到另個(gè)養(yǎng)殖場(chǎng)幾乎完全是因?yàn)槿说男袨椤@纾簞?dòng)物或設(shè)備的流動(dòng),喂養(yǎng)污染的飼料等。這種傳播途徑需要大量豬群持續(xù)存在,以使病毒保持循環(huán)。然而,即使在沒(méi)有感染豬群的情況下,有時(shí)病毒在冷藏或冷凍肉中也可以長(zhǎng)期持續(xù)存在,并且一旦這些肉類(lèi)產(chǎn)品以泔水形式飼喂家豬,疫病就會(huì)重新出現(xiàn)。
野豬循環(huán)
在東歐、高加索地區(qū)和撒丁島,野豬群在維持病毒循環(huán)和感染中起到重要作用,特別是在家豬自由放養(yǎng)或自由采食的地區(qū)。此外,也可能通過(guò)其他違反生物安全的行為傳播,如傾倒污染的飼料或剩菜、可造成豬之間口鼻直接接觸的豬欄等。向狩獵牧場(chǎng)運(yùn)輸野豬和/ 或是出于野生動(dòng)物管理目的,以及由獵人活動(dòng)也可能造成傳播( 圖7)。
然而,野豬的確切作用尚未完全明確。在高加索地區(qū)和俄羅斯聯(lián)邦,野豬密度相對(duì)較低,不能長(zhǎng)期持續(xù)感染,感染源主要是家豬。然而,隨著ASF 向西進(jìn)入波蘭和波羅的海諸國(guó)的密集野豬種群( 圖9B),全年都可以觀察到病毒持續(xù)傳播和持續(xù)暴發(fā)。在這些地區(qū),野豬被認(rèn)為是病毒真正的流行病學(xué)宿主,大多數(shù)病例在夏季發(fā)現(xiàn)。
在東歐部分地區(qū),已出現(xiàn)一種新的傳播模式。這些地區(qū)冬季大部分時(shí)間氣溫低于0℃,存在于野外或森林中的感染動(dòng)物尸體中的病毒感染性得以保存,在春季,其他野豬( 偶爾也有自由放養(yǎng)的豬) 可能在進(jìn)食遺骸時(shí)被感染( 圖9A)。

人類(lèi)的行為,如狩獵、補(bǔ)充喂養(yǎng)、圍欄等,對(duì)野豬種群的疫病流行產(chǎn)生極大影響。狩獵可能會(huì)導(dǎo)致野豬在逃離到其他地區(qū)時(shí)傳播ASF,但在調(diào)節(jié)動(dòng)物密度( 當(dāng)然還有病毒傳播) 方面也起到作用。不同類(lèi)型的狩獵也有不同的效果,例如,驅(qū)趕的狩獵,針對(duì)雌性狩獵等。同樣,補(bǔ)充喂養(yǎng)可以通過(guò)喂食導(dǎo)致大量野豬聚集而增加傳播可能,同時(shí)也允許更多的野豬在嚴(yán)寒氣候條件下生存。
非洲豬瘟的傳播和非洲豬瘟病毒的適應(yīng)力
潛伏期是指從感染( 即病毒侵入動(dòng)物體) 到發(fā)病( 即動(dòng)物表現(xiàn)出臨床癥狀) 的時(shí)間。對(duì)于ASF 來(lái)說(shuō),潛伏期是4 至19 天,這取決于病毒、宿主和感染方式。可能在臨床體征出現(xiàn)前兩天開(kāi)始排毒。豬的排毒時(shí)間會(huì)根據(jù)ASFV 毒株的毒力而變化- 感染較弱毒性ASFV 毒株的豬可以在感染后超過(guò)70 天后仍持續(xù)排毒。
病毒在唾液、眼淚、鼻腔分泌物、尿液、糞便以及從生殖道分泌物中流出。尤其是血液含有大量的病毒。因此,豬可以通過(guò)與許多不同的感染源( 主要是感染的豬、豬肉和其他豬源產(chǎn)品( 例如泔水飼料) 和污染物( 例如墊草) 的接觸而感染。這些感染的動(dòng)物和受污染的物料可以通過(guò)車(chē)輛和人員遠(yuǎn)距離運(yùn)輸。
盡管ASF 與高致死率( 大多數(shù)動(dòng)物感染死亡) 有關(guān),但不像其他跨物種動(dòng)物疫病,如口蹄疫一樣具有高感染性。這意味著ASF 通常在群內(nèi)緩慢地傳播,而一些動(dòng)物可能不會(huì)受到影響。

在適宜的、蛋白質(zhì)豐富的環(huán)境中,ASFV 在較寬的溫度和PH 值范圍內(nèi)可以保持穩(wěn)定,并且對(duì)自溶和各種消毒劑具有抵抗性。因此,腐敗、熟化以及肉類(lèi)的冷凍不會(huì)使其失去活性。因此,病毒在排泄物、尸體、新鮮肉類(lèi)和某些肉類(lèi)產(chǎn)品中可存活不同時(shí)間。在糞便中至少可能會(huì)感染持續(xù)11 天,冷藏肉類(lèi)可能持續(xù)感染15 周( 在凍肉中可能時(shí)間更長(zhǎng)),除非已經(jīng)在高溫下煮熟或熏制,否則在骨髓或腌制火腿和香腸中會(huì)持續(xù)數(shù)月( 表2)。這對(duì)ASF 傳播具有非常重要的意義。如果用未煮熟的、未充分熏制的、干肉、腌豬肉、血液、尸體和胴體喂豬或丟棄在豬或野豬可能采食的公共垃圾堆放處,會(huì)造成感染。在70℃下煮30分鐘會(huì)使病毒滅活( 圖10)。

將新豬引入豬群或豬圈中,通常會(huì)導(dǎo)致個(gè)體互相爭(zhēng)斗,互相撕咬。在自由放養(yǎng)或自由采食的情況下,感染可以由與帶毒的流浪豬、野豬、尸體或食物殘留物接觸引起。此外,用同一針頭接種疫苗、給不同幾頭豬進(jìn)行治療都可以傳播病毒。目前還未證實(shí)病毒可以通過(guò)人工授精傳播,但這種情況可能發(fā)生。
病毒通過(guò)受感染的鈍緣蜱叮咬也可以進(jìn)行蟲(chóng)媒傳播。某些吸血昆蟲(chóng),即廄螫蠅,已被證明能夠在吸取病豬血液后至少24 小時(shí)內(nèi)保留并傳播ASFV(Mellor等,1987),這與豬群內(nèi)傳播息息相關(guān)。
在湖泊和河流等大型水域中,由于病毒迅速被稀釋,無(wú)法達(dá)到感染所需要的濃度水平,因此,感染不大可能因此而發(fā)生。
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